阿根廷滑柔鱼繁殖生物学及产卵策略研究
	曾用价	75.00
	出版社	科学出版社
	版次	1
	出版时间	2018年04月
	开本	16
	作者	陈新军,林东明
	装帧	平装
	页数	100
	字数	140000
	ISBN编码	9787030564160

　　阿根廷滑柔鱼是西南大西洋的重要经济种类，是我国远洋鱿钓渔业的主要捕捞对象。本书通过解剖学、组织学、组织能量测定和模型统计分析等研究方法，结合发育生物学、进化生态学，研究阿根廷滑柔鱼卵巢发育及其卵母细胞发生的形态学和组织学特征，卵巢发育水平和能量积累等与海洋环境（表层水温、叶绿素、盐度等）表型关系等，探讨阿根廷滑柔鱼的产卵策略，以期充分认识阿根廷滑柔鱼的繁殖生物学，为阿根廷滑柔鱼资源可持续利用和科学管理提供基础，同时也为大洋性柔鱼类的繁殖生物学研究提供新的方法。


目录
第1章 绪论 1
1.1 研究意义 1
1.2 国内外研究现状及发展动态分析 2
1.2.1 头足类的生殖系统 2
1.2.2 头足类的繁殖力 3
1.2.3 头足类的繁殖策略研究 5
1.3 阿根廷滑柔鱼的生物学研究 8
1.3.1 阿根廷滑柔鱼的渔业概况 8
1.3.2 阿根廷滑柔鱼的生活史特征 9
1.3.3 阿根廷滑柔鱼的种群结构 12
1.3.4 阿根廷滑柔鱼的生殖发育特征 12
1.4 研究内容和框架体系 15
第2章 阿根廷滑柔鱼繁殖生物学 18
2.1 材料和方法 18
2.1.1 样本采集海域和时间 18
2.1.2 生物学测定 19
2.1.3 数据分析 20
2.2 研究结果 21
2.2.1 个体大小组成 21
2.2.2 性别组成 23
2.2.3 性腺发育组成 24
2.2.4 成熟个体大小组成 25
2.2.5 性腺指数 27
2.2.6 缠卵腺指数和精荚复合体指数 28
2.3 分析与讨论 30
第3章 繁殖力及其排卵类型的研究 33
3.1 材料和方法 33
3.1.1 样本采集 33
3.1.2 卵巢卵母细胞计数及其尺寸测定 34
3.1.3 输卵管成熟卵子计数及其尺寸测定 34
3.1.4 数据分析 35
3.2 研究结果 35
3.2.1 潜在繁殖力 35
3.2.2 相对繁殖力 36
3.2.3 潜在繁殖投入指数 37
3.2.4 卵巢卵母细胞 37
3.2.5 输卵管成熟卵子 40
3.3 分析与讨论 41
第4章 卵巢发育及卵母细胞成熟模式研究 44
4.1 材料和方法 44
4.1.1 样本采集 44
4.1.2 组织学观察 45
4.1.3 时相卵母细胞划分 45
4.1.4 时期卵巢划分 46
4.1.5 时期卵巢卵母细胞分布 46
4.1.6 卵巢发育的非生物学因子关系 47
4.2 研究结果 48
4.2.1 第Ⅰ时期卵巢 49
4.2.2 第Ⅱ时期卵巢 51
4.2.3 第Ⅲ时期卵巢 52
4.2.4 第Ⅳ时期卵巢 54
4.2.5 第Ⅴ时期卵巢 56
4.2.6 第Ⅵ时期卵巢 58
4.2.7 卵巢发育的非生物学因子关系 61
4.3 分析与讨论 61
第5章 肌肉和性腺组织能量积累及其生殖投入的研究 65
5.1 材料和方法 66
5.1.1 样本采集 66
5.1.2 生物学测定 66
5.1.3 组织能量测定 66
5.1.4 组织能量投入占比 67
5.1.5 组织能量投入分配 67
5.1.6 组织能量积累变化的非生物学因子关系 68
5.2 研究结果 69
5.2.1 组织能量密度 69
5.2.2 肌肉组织能量 70
5.2.3 性腺组织能量 71
5.2.4 肌肉组织和性腺组织能量占比 72
5.2.5 肌肉、性腺组织能量分配 74
5.2.6 组织能量与海洋环境因子、海域和月份的关系 75
5.3 讨论与分析 82
第6章 结论与展望 85
6.1 主要结论 85
6.1.1 阿根廷滑柔鱼的繁殖周期 85
6.1.2 卵巢卵母细胞的排卵类型 85
6.1.3 卵巢卵母细胞的发育时序描述 86
6.1.4 卵巢发育时期的划分标准确定 86
6.1.5 时相卵母细胞成熟模式及产卵式样 86
6.1.6 组织能量测定及能量积累 86
6.1.7 组织能量的生殖投入分配 87
6.2 主要创新点 87
6.3 研究展望 87
6.3.1 组织能量积累方程的研究 87
6.3.2 产卵策略选择的适应性研究 88
6.3.3 多种群产卵策略选择差异研究 88
参考文献 89


第1章 绪论
　　1.1 研究意义
　　大洋性柔鱼类是重要的经济性头足类，在世界其他国家和我国的海洋渔业中占有重要地位(陈新军等，2012；Bloor et al.，2013）；同时，大洋性柔鱼类是特定海洋生态系统的主要营养指标，在海洋生态系统中扮演着重要的“生物泵”作用(Arkhipkin，2012）。大洋性柔鱼类具有生命周期短(通常为一年生）、产卵后便死亡、没有剩余群体等特点，资源补充量受到海洋环境变动的强烈影响(Rodhouse et al.，2014），年间资源量变化很大。如，1998年茎柔鱼(Dosidicus gigas）渔业资源量受厄尔尼诺事件影响，其年产量从1992～1997年的10×104～20×104t下降至2.7×104t(Waluda et al.，2006）。因此，在可变的海洋环境下，产卵策略的选择是其实现后代繁衍及其存活*大化的繁殖策略之一(Rocha et al.，2001；Murua and Saborido-Rey，2003），特别是短生命周期种类，产卵策略的研究则是建立资源评估管理模型，保证这些短寿命、终生一次繁殖种类的资源可持续开发利用的关键内容之一(Rodhouse et al.，2014；Boyle and Rodhouse，2005；Lima et al.，2014）。
　　阿根廷滑柔鱼(Illex argentinus）隶属于头足纲、枪形目、柔鱼科，分布在22°～54°S的西南大西洋大陆架和大陆坡海域，尤以35°～52°S海域资源*为丰富(Brunetti et al.，1998；Haimovici et al.，1998），是西南大西洋*重要的头足类资源(Bazzino et al.，2005），也是我国远洋鱿钓渔业的重要捕捞对象(陈新军等，2012；Bloor et al.，2013）。与其他大洋性柔鱼类相同，该种类具有生命周期短、产卵后即死、环境适应敏感的特点(ODor，1998；Jereb和Roper，2005），其资源量的大小完全取决于补充群体(陈新军等，2012a,2012b；Lipiński，1998；郑小东等，2009）。补充群体的多少则完全取决于其产卵策略，是阿根廷滑柔鱼群体资源量大小的直接制约因素之一(Nesis，1995；Pecl，2001；Llodra，2002；King，2007）。为此，需要从繁殖机理上去认识该种类的资源量变化机制，从而为渔情预报和阿根廷滑柔鱼资源的科学管理提供依据。
　　本书以我国鱿钓渔船主要捕捞种群——阿根廷滑柔鱼为研究对象(约占捕捞产量的80%以上），通过解剖学、组织学、组织能量测定和模型统计分析等研究方法，结合发育生物学、进化生态学，研究阿根廷滑柔鱼卵巢发育及其卵母细胞发生的形态学和组织学特征，肌肉组织和性腺组织等组织能量积累及其分配关系，以及卵巢发育水平和能量积累等与海洋环境(表层水温、叶绿素、盐度等）的表型关系等，探讨阿根廷滑柔鱼的产卵策略，以期充分认识阿根廷滑柔鱼的繁殖生物学，为阿根廷滑柔鱼资源的可持续利用和科学管理提供基础，同时也为大洋性柔鱼类的繁殖生物学研究提供新的方法。
　　1.2 国内外研究现状及发展动态分析
　　头足类是软体动物中*神秘、种类*多的物种之一(Ponte et al.，2013）。根据头足类的*新分类系统，现生头足纲划分为鹦鹉螺亚纲和鞘亚纲，鹦鹉螺亚纲仅1目1科7种，鞘亚纲7目45科649种(陈新军等，2009）。它们广泛分布于世界各大洋和各海域，并且其分布在一定程度上受海水盐度的影响，耐盐范围在27‰～37‰，少数种类的耐盐能力可以低至17‰，如圆鳍枪乌贼(Lolliguncula brevis） (Jereb和Roper，2005）。现生头足类，除了鹦鹉螺亚纲的种属外，鞘亚纲下的属种生长速率快，生命周期较短，寿命为1～2年，终生仅繁殖一次，并在生命*后阶段产卵(Nesis，1995；Rocha et al.，2001；Jereb和Roper，2005）。
　　1.2.1 头足类的生殖系统
　　1. 雌性生殖系统
　　头足类的雌性生殖系统由体腔特化而成，位于胴体后端，体腔膜内，基本组成单元为卵巢(ovary）、输卵管(oviduct）和附属腺(accessory glands）(Jereb和Roper，2005；陈新军等，2009；Arkhipkin et al.，1992），但是不同种类的附属腺存在一定的差异。十腕类的附属腺主要为输卵管腺和缠卵腺，部分科属另有副缠卵腺(Jereb和Roper，2005），如乌贼目和枪形目的闭眼亚目附属腺为输卵管腺(oviducal gland）、缠卵腺(nidamental gland）和副缠卵腺(accessory nidamental gland）(Arkhipkin et al.，1992）；枪形目的开眼亚目等属种的附属腺则没有副缠卵腺(Arkhipkin et al.，1992；Arnold，2010）；而八腕类(octopods）的附属腺则更为简单，仅有位于输卵管腺中部的输卵管腺，没有缠卵腺和副缠卵腺等结构(Arkhipkin et al.，1992；Wells，2012）。鹦鹉螺类类似于枪形目的开眼亚目，没有副缠卵腺(Arnold，2010；Haven，1977；Sasaki et al.，2010）。在功能作用上，输卵管腺和缠卵腺分泌腺体并形成卵壳，副缠卵腺则充满共生细菌，可以分泌抗生素类物质或驱动体内氨基态的氮转化(Boletzky，1986；Di Cosmo et al.，2001；蒋霞敏等，2008；许著廷等，2011）。
　　此外，枪乌贼科的福氏枪乌贼(Loligo forbesi）(Lum-Kong，1992）、中国枪乌贼(Uroteuthis chinensis）(欧瑞木，1983），狼乌贼科的狼乌贼(Lycoteuthis lorigera）(Hoving et al.，2007），以及乌贼科的曼氏无针乌贼(Sepiella maindroni）(蒋霞敏等，2008）等属种的雌性生殖系统中还包含有纳精囊(seminal receptacle）。
　　2. 雄性生殖系统
　　头足类所属各种的雄性生殖系统的组成单元基本一致，组成单元可划分为精巢(testis）、输精管(spermaductus）、精荚器(spermatophoric organ）(或精荚腺spermatophoric gland）、精荚囊(spermatophore sac）(或尼氏囊Needhams Sac）、阴茎(penis）等(Arkhipkin，1992；Jereb和Roper，2005）。然而，不同属种之间在某些结构上存在细微差异。如，十腕类的精荚器与精荚囊之间为一段短的精荚管(sperm duct）(Arkhipkin，1992；Wells，2012）；八腕目的精荚腺包括储精囊(seminal vesicle）和前列腺(prostate），两者共同开口于精荚囊(Haven，1977；Sasaki et al.，2010）；鹦鹉螺类的精巢先与精荚腺相连，再与输精管相接，并且精荚腺和输精管两者相接处有一精荚囊(Arnold，2010；Sasaki et al.，2010）。
　　此外，不同学者对头足类雄性生殖系统组成的单元划分有所不同。如国内很多学者把十腕类的精荚器划分为储精囊和前列腺(陈新军等，2009；蒋霞敏等，2008；欧瑞木，1983；焦海峰等，2010），而国外部分学者则把精荚囊和阴茎统称为端器(terminal organ）(Nesis，1995；Hoving et al.，2004,2008；Villanueva et al.，2012）。
　　1.2.2 头足类的繁殖力
　　一般地，头足类的繁殖力主要根据卵巢和输卵管中卵母细胞的计数估算，不同属种间的*大繁殖力存在明显差异(表1-1）。其中，柔鱼类和枪乌贼类属种的潜在繁殖力均以十万、百万计，乌贼类和章鱼类等属种的潜在繁殖力则比较小。如，目前发现茎柔鱼(Dosidicus gigas）的繁殖力是头足类中*大的一个种，其潜在繁殖力高达3200万个卵子，实际繁殖力则占潜在繁殖力的50％～70％，每次排卵都可以释放输卵管载荷卵子的80％左右(Nigmatullin et al.，2009）；鸢乌贼(Sthenoteuthis oualaniensis）的潜在繁殖力也相当大，其潜在繁殖力可达2200万个卵子(Nigmatullin and Laptikhovsky，1994）；莱氏拟乌贼(Sepioteuthis lessoniana）(Venkatesan and Rajagopal，2013）和粉红乌贼(Sepia orbignyana）(Dursun et al.，2013）等的潜在繁殖力则均在2000个以内。
　　同时，头足类属种的潜在繁殖力与其个体大小、性腺发育成熟度等存在很大关系。个体越大，卵巢及输卵管中的卵母细胞(或卵子）含量也越大。如，胴长为150～160mm的科氏滑柔鱼(Illex coindetii），其潜在繁殖力仅为9万个卵母细胞；而科氏滑柔鱼的胴长在230～250mm时，其潜在繁殖力则达到80万个卵母细胞(Laptikhovsky and Nigmatullin，1993）。然而，性腺发育越成熟，其繁殖力却相对越少。如桔背鸢乌贼(Sthenoteuthis pteropus）性腺发育未成熟的雌性个体，其潜在繁殖力高达1791万个卵母细胞；性腺发育成熟后，其潜在繁殖力则有所下降，在580万～1581万个卵母细胞(Laptikhovsky and Nigmatullin，2005）。这是因为性腺发育成熟后雌性个体开始排卵。
　　表1-1 头足类繁殖力
　　注：**大排卵量。
　　1.2.3 头足类的繁殖策略研究
　　头足类为雌雄二态性，除了鹦鹉螺类外，其他属种生殖腺均单次发育，性腺成熟后精/卵巢中将不再出现生发细胞，而生发细胞是性腺二次发育的特征之一，这是该物种对其终生繁殖一次的一种生殖性适应(Hoving et al.，2008；Nesis，1987；Goncalves et al.，2002）。一般地，头足类属种的性腺发育是雄性先熟。如，真蛸(Octopus vulgaris）雄性个体精巢扩张比雌性卵巢扩张提早2～3个月(Goncalves et al.，2002；Mangold，1983）；嘉庚蛸(Octopus tankahkeei）的雌性性腺处于发育中而未成熟时，其输卵管腺的中央腔可见大量精子(焦海峰等，2011）。然而，有些属种雄性性腺发育时间比雌性早，但是两者性腺发育成熟却是同时的，如阿根廷滑柔鱼(Arkhipkin and Laptikhovsky，1994）。雄性先熟是该物种对雌雄间存在交配和生殖季节精荚整体外排的一种适应(焦海峰等，2010），而雌雄亲体同时发育成熟则是对生殖系统中没有纳精囊或类似结构的一种生殖性适应(Arkhipkin and Laptikhovsky，1994）。
　　目前，关于头足类繁殖策略及其选择的研究，主要基于以下几个方面。
　　1. 基于海洋环境的策略选择研究
　　在易变的海洋环境下，头足类表现出对海水温度、海表面风速、风生上升流、水层深度等生态因子的繁殖适应性(Lima et al.，2014；Otero et al.，2007；Laptikhovsky et al.，2002；2007）。Nigmatullin and Laptikhovsky(1994）把柔鱼科各属种的繁殖策略归纳为两种：一种是近海策略(滑柔鱼属类型），表现为卵子大、繁殖力适中、产卵后停止摄食、多批次产卵、每批次产卵数递减；另一种是大洋策略(鸢乌贼属类型），表现为卵子小、繁殖力大、间歇产卵、批次产卵间继续摄食并生长。Nesis(1995）则进一步把现生头足类的繁殖策略归纳为鹦鹉螺型、面蛸型、蛸型、船蛸型等。
　　现生头足类的繁殖策略是在竞争下*大限度地使用生态龛位(ecological niches），是对生活环境的一种遗传性适应。因此，Rocha等(2001）把头足类的繁殖策略重新定义为五种类型：瞬时终端产卵型、多轮产卵型、多次产卵型、间歇终端产卵型和连续产卵型。如，鹦鹉螺、面蛸(Opisthoteuthis agassizii）等的栖息水域稳定而“安全”，故它们选择了产卵速度缓慢连续的多轮产卵策略或连续产卵策略。相反，对于栖息水域环境变动大的属种，则选择多次产卵、间歇终端产卵或瞬时终端产卵策略。
　　2. 基于能量分配和生殖投入的策略选择研究
　　头足类中，肌肉组织和消化腺是其能量储备的主要器官(ODor和Wells，1978；Clarke et al.，1994；Moltschaniwskyj and Semmens，2000），储备能量用于生殖发育的比例是其繁殖策略的重要内容(Calow，1979）。不同生殖投入方式暗示其不同的繁殖策略选择。如，双柔鱼(Nototodarus gouldi）生殖能量投入主要来自饵料摄食，仅少量储备能量转化用于性腺发育生长，产卵期间继续摄食，暗示其产卵模式为多批次产卵策略(McGrath and Jackson，2002）。强壮桑椹乌贼(Moroteuthis ingens）大量的胴体组织能量转化用于性腺发育生长，产卵后体重迅速下降，暗示其为瞬时终端性产卵策略(Jackson et al.，2004）。

著者:陈新军林东明;编者:陈新军，林东明;

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